Schwankende Klima- und Ernährungsinnovationen führten zu einer beschleunigten Entwicklung der Zahnmerkmale von Rüsseln

Nature Ecology & Evolution (2023)Diesen Artikel zitieren

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Die Identifizierung der selektiven Kräfte, die adaptive Phänotypen geformt haben, hängt im Allgemeinen vom aktuellen Lebensraum und der aktuellen Funktion ab, diese können jedoch vom Kontext abweichen, in dem Anpassungen entstanden sind. Darüber hinaus sind die Fixierung adaptiver Veränderungen in einem schwankenden Umfeld und die Mechanismen langfristiger Trends noch wenig verstanden, ebenso wie die Rolle des Verhaltens bei der Auslösung dieser Prozesse. Zeitreihen von Fossilien können Beweise für diese Fragen liefern, Beispiele für einzelne Abstammungslinien mit ausreichenden Fossilien- und Proxy-Daten über längere Zeiträume sind jedoch selten. Hier präsentieren wir neue Daten zur Zahnentwicklung der Rüsseltiere in Ostafrika in den letzten 26 Millionen Jahren und verfolgen zeitliche Muster morphologischer Veränderungen in Bezug auf Proxy-Beweise für Ernährung, Vegetation und Klima (Trockenheit). Wir zeigen, dass Verhaltensexperimente in der Ernährung mit dem Umweltkontext korrelieren und dass große adaptive Veränderungen der Zahnmerkmale den Veränderungen in der Ernährung und der Umwelt folgten, jedoch erst nach dem Erwerb funktioneller Innovationen im Kausystem. Wir unterteilen die Merkmale nach selektiven Faktoren und zeigen, dass der Erwerb hoher, mehrkantiger Backenzähne in erster Linie eine Reaktion auf die Zunahme offener, trockener Umgebungen mit hoher Staubansammlung war, während die Schmelzfaltung eher mit der Menge an Gras in der Nahrung zusammenhängt. Wir zeigen weiterhin, dass die langfristigen Trends dieser Merkmale ratschenartig verliefen und zwischen Richtungsänderungen in Zeiten hohen Selektionsdrucks und Stillstand, wenn sich das Selektionsregime umkehrte, wechselten. Dies liefert eine Erklärung für die Anpassung der Morphologie an extremere Bedingungen als die derzeitige Verwendung (Liems Paradoxon). Unsere Studie zeigt, wie in Fossilienserien mit angemessener stratigraphischer Kontrolle und Proxy-Daten Umwelt- und Verhaltensfaktoren auf Zeitreihen morphologischer Veränderungen abgebildet werden können, wodurch die Art und Weise der Entstehung eines adaptiven Komplexes beleuchtet wird.

Das Tempo und die Art der Evolution als Reaktion auf Umweltveränderungen und die Rolle der Verhaltensinnovation in diesem Prozess1 sind entscheidend für das Verständnis des Ursprungs adaptiver Merkmale. Das Verständnis, wie funktionale Beziehungen zwischen Merkmalen und Umweltvariablen im Laufe der Zeit entstanden sind, untermauert auch ihre Verwendung in der prädiktiven ökometrischen Analyse. Einer der auffälligsten Trends im Fossilienbestand von Säugetieren ist die Entwicklung hoher Zahnkronen (Hypsodontie)2,3,4,5. Arten aus vielen Ordnungen pflanzenfressender Säugetiere entwickelten sich zu Hypsodonten als offensichtliche Reaktion auf globale Klima- und Vegetationsveränderungen im späten Miozän, die zu einer Austrocknung und zur Ausbreitung von Grasland in Afrika, Asien, Amerika und Teilen des Mittelmeerraums führten. Obwohl allgemein davon ausgegangen wird, dass dies eine Reaktion auf den erhöhten Abrieb durch die Nahrungsaufnahme ist, wird darüber diskutiert, ob abrasive Pflanzen (insbesondere phytolithreiche Gräser) oder mit der Nahrung aufgenommener anorganischer Staub oder Splitt die Hauptursachen für die Entwicklung der Hypsodontie sind6,7, 8,9,10,11,12,13. Darüber hinaus sind die evolutionären Treiber anderer Zahnmerkmale, wie etwa Veränderungen in der Anzahl der Schnitt- oder Scherschneiden und der Schmelzdicke, noch weniger gut verstanden.

Hier konzentrieren wir uns auf Proboscidea (Elefanten und Verwandte) vom Neogen bis zum Quartär Ostafrikas und präsentieren neue Daten zu den reichlich vorhandenen Fossilienresten in einer fein aufgelösten Stratigraphie, die dramatische Veränderungen in der Hypsodontie und anderen Zahnmerkmalen offenbaren14. Dies zeigt sich insbesondere in der Entwicklung echter Elefanten (Elephantidae), die vor etwa 10–7 Millionen Jahren (Ma) in Afrika aus einer paraphyletischen Ansammlung von „Gomphothere“-Proboscideanern hervorgegangen sind (Erweiterte Daten, Abb. 1 und Ergänzende Informationen, Abschnitt 1). . Dort differenzierten sie sich in mehrere Gattungen, darunter noch lebende afrikanische Elefanten (Loxodonta) und asiatische Elefanten (Elephas) ​​sowie die ausgestorbenen Mammuts (Mammuthus) und Elefanten mit geraden Stoßzähnen (Palaeoloxodon)15, mit parallelen Änderungen in der Ernährungsanpassung.

Um das Muster und die Kausalität dieser Veränderungen zu bestimmen (Abb. 1–4 und erweiterte Daten, Abb. 2–10), verglichen wir Trends bei den Zahnmerkmalen der Rüsseltiere (Abb. 3 und 4, erweiterte Daten, Abb. 6 und 7 und Abschnitt mit ergänzenden Informationen). 2) mit einer Metrik (zahnärztliche Mesoverschleißwinkel16), die verwendet werden kann, um den Abrieb von Schmelzwülsten auf abgenutzten Molaren-Lophiden/Lophiden (von hier an „Lophen“ genannt) zu quantifizieren und die Anteile der Abnutzung (Gras und möglicherweise andere Phytolithen) direkt zu beurteilen. reiche krautige Monokotyledonen) und Gras (alle anderen pflanzlichen Nahrungsmittel) in der Ernährung17,18,19,20 (Abb. 1 und 2; zur Methodik siehe Erweiterte Daten Abb. 9).

Jeder Datenpunkt entspricht einem Molaren. Gestrichelte Linien markieren ungefähre Schwellenwerte zwischen großen Ernährungskategorien (Methoden). sl bezieht sich auf sensu lato (im weitesten Sinne).

a–c, parallele Variation der Mesowear (Ernährungs-Proxy) von Proboscidean-Populationen (a) und der geschätzten Grasbedeckung des Ortes (Ergänzungsdaten 2) (b) im Vergleich zu δ13C in Karbonatknollen von Sedimenten (c). Farben und Symbole in a sind wie in Abb. 1. Beispielorte sind in a mit Pfeilen gekennzeichnet, um parallele Variationen zwischen den Mesowear- und Grasfiguren hervorzuheben. Durchgehende Linien, die Punkte verbinden, dienen dem visuellen Vergleich und zeigen nicht unbedingt einen zeitlichen Trend an. Die horizontale gestrichelte Linie in a zeigt den Schwellenwert zwischen rein grasenden Mesowear-Winkelwerten (unterhalb der Linie) und denen, die eine gemischte Fütterung mit Weidegang anzeigen (oberhalb der Linie). Beachten Sie frühe Episoden grasdominierter Mischfütterung bei Choerolophodon ngorora in Fort Ternan (ca. 14 Ma) und den Mitgliedern A–E der Ngorora Fm (ca. 13,2–10,5 Ma). Mit 21 Ma stellt Progomphotherium aus Moroto, Uganda, den frühesten bekannten Beweis für eine grasdominierte Ernährung bei einem Rüsseltier dar. Beachten Sie auch, dass das δ13C-Signal C3-Grasland nicht identifizieren konnte, wie bei Fort Ternan. K, Kanjera; KF (KBS), Koobi Fora, KBS-Mitglied; UN, Laetoli Upper Ndolanya Beds; Nkondo, Nkondo-Formation (Fm); Ngo D–E, Ngorora Fm Mitglieder D–E; Ngo A–C, Ngorora Fm Mitglieder A–C; ULB, Obere Laetoli-Betten; UNB, Upper Ndolanya Beds.

a–d, Entwicklung der Hypsodontie (a), Anzahl der Lophs/Lamellen (b), Schmelzdicke (mm) (c) und Schmelzplicae-Häufigkeit (d) bei ostafrikanischen Proboscidea 26–0 Ma. Symbole für Arten sind wie in Abb. 1; Farben markieren Familien oder paraphyletische „Gomphothere“-Gruppen (blau), wobei jedes Symbol einen Molaren darstellt. Linien verbinden Mittelwerte jeder taxonomischen Gruppe pro Ort und dienen der Visualisierung. ef, Trockenheits-Proxys: mittlere ordinierte Hypsodontiewerte von Proboscidean-Orten (Ortssymbole wie in Abb. 2) (e), Daten zur äolischen Staubansammlung aus den Bohrkernen 659 und 722 (f). g–i, Beispielfotos, die die Morphologie und Maße von Molaren in seitlicher und okklusaler Ansicht veranschaulichen: Kronenbreite (W) und -höhe (CH) (Hypsodontie = CH/W) (g), Loph/Lamelle (L) und Loph-Abstand (LD). ) (h) und Schmelzdicke (ET) und Plicae (PL) (Plicae-Häufigkeit = Anzahl der Plicae in 1 cm Schmelzband) (i). Links: P. macinnesi (Gomphotheriidae) m3, Maboko, Kenia (NHMUK-PV-M15541a). Rechts: P. recki recki (Elephantidae) M3, Kanjera, Kenia (NHMUK-PV-M15418, umgekehrt). Die Fotos sind nicht maßstabsgetreu. Die Fotos auf der linken Seite (Protanancus) stellen einen eher plesiomorphen elefantoiden Backenzahn dar, während die Fotos auf der rechten Seite (Palaeoloxodon) einen abgeleiteten Elefantenmolaren darstellen. HYP, Hypsodontie. Exemplare fotografiert im Natural History Museum, London.

a, Terrigener Staubanteil in ODP-Kernen 721/2. b, Hypsodontie von Elephantidae. c, Loph-Anzahl der Elephantidae. d–f Haltepunktanalyse für a–c. Graue Balken geben die Anstiegszeiten jeder Variablen an, begrenzt durch geschätzte Haltepunkte in d–f, übertragen auf a–c. Sowohl Hypsodontie- als auch Loph-Anzahlerhöhungen treten in Zeiten starken Anstiegs des Staubstroms auf, 4,8–4 Ma und 2,3–1,8 Ma, begrenzt durch geschätzte Haltepunkte, ohne oder mit kurzer Verzögerung. Ein dritter zusammenfallender Bruchpunkt bei Staub- und Dentalvariablen ist zwischen 0,5 und 0 Ma wahrscheinlich, wurde jedoch vom Algorithmus aufgrund fehlender Daten über die Gegenwart hinaus nicht erkannt. Stasis wird vor 7–5 Ma bei Stegotetrabelodon orbus, Primelephas korotorensis und L. Cookei beobachtet; 4–2,5 Ma bei L. adaurora, L. exoptata und Elephas spp; und 1,5–0,5 Ma bei P. recki. Die Linien in b und c dienen der Visualisierung und weisen nicht unbedingt auf eine direkte Abstammung hin. Man geht davon aus, dass L. exoptata der Abstammung von L. africana nahesteht15, das Muster der Veränderung ist jedoch unbekannt. 2,5–0,5 Ma, angedeutet durch die gestrichelte grüne Linie. Die Staubdaten werden durch eine glättende Spline-Kurve mit R2 = 0,3 und λ = 0,015 dargestellt.

Wir vergleichen außerdem Zahnmorphometrie und Mesowear mit (1) direkten Paläovegetationsdaten aus den Proboscidean-Lokalitäten, (2) der mittleren ordinierten Hypsodontie der Säugetiergemeinschaft als Stellvertreter für die lokale Trockenheit und (3) dem terrigenen äolischen Mineralstaubfluss aus Offshore-Kernen als Maß der regionalen Trockenheit und Staubansammlung (Ergänzungsdaten 2 und Ergänzungstabellen 1–3 im Abschnitt 3 der Zusatzinformationen).

Frühere Studien verwendeten δ13C-Verhältnisse als Index für den Anteil von C3- und C4-Pflanzen in der Umwelt und in der Ernährung von Tieren, im Allgemeinen als Index für Gras im Vergleich zu Gräsern. Dies deutete darauf hin, dass es bei verschiedenen Säugetierordnungen, einschließlich Rüsseln, zu einer Ernährungsumstellung vom Grasen zum Weiden kam, wobei der C3-C4-Übergang bei etwa 10–8 Ma in Ostafrika stattfand14,21. Allerdings sind C3-Gräser, ein potenziell wichtiger Ernährungs- und Selektionsfaktor, für diese Methode unsichtbar; Mithilfe von Zahnmesobekleidung zeigen wir viel frühere Episoden gemischter bis grasdominierter Fütterung innerhalb der C3-dominierten Ansammlungen des früheren Neogens (Abb. 1 und 2, erweiterte Daten Abb. 2 und ergänzende Daten 1 und 2). Darüber hinaus standen diese Episoden von Ernährungsschwankungen in engem Zusammenhang mit den Vegetationsumgebungen, in denen die Tiere lebten (Abb. 2 und erweiterte Daten, Abb. 3). Multiple Regression Commonality Analysis (MRCA) mit Mesowear als abhängiger Variable zeigte, dass allein der geschätzte Grasanteil in fossilen Pflanzengemeinschaften den größten Teil der Variation in Mesowear erklärt, wohingegen der Effekt der Staubansammlung, der auf eine Austrocknung hinweist, nicht signifikant ist (Ergänzungstabelle 3). . Darüber hinaus variierte die Ernährung der Rüsseltiere sowohl räumlich als auch zeitlich (Abb. 1 und 2, erweiterte Daten Abb. 2–5 und ergänzende Informationen, Abschnitt 4), und der größte Teil der Varianz, insbesondere während des späten Miozäns, korrelierte mit der Schätzung Anteil des Grases in fossilen Pflanzengemeinschaften. Dies deutet auf eine Verhaltensanpassung an den lokalen Kontext hin, wie beispielsweise beim „Gomphothere“ Choerolophodon zu sehen ist, dessen Nahrung in Fort Ternan hauptsächlich von Weiden ernährt wurde, wo Pollen in Kombination mit der Analyse stabiler Isotope auf eine Fülle von C3-Gräsern sowie Seggen und Rohrkolben (Typha) hinweisen22. dann erfolgt in der Ngorora-Formation eine Umstellung auf eine von Grasgras dominierte Nahrungsaufnahme in einer Waldumgebung im mittleren Miozän, gefolgt von einem erneuten Graskonsum im späten Miozän mit einem lokalen Übergang vom Wald zum grasbewachsenen Waldland (Abb. 2 und erweiterte Daten, Abb. 2). Die räumliche Unterbringung wird in Moroto II gezeigt, wo das frühmiozäne Progomphotherium in einem lokal grasreichen Lebensraum graste, im Gegensatz zu den allgemein bewaldeten Umgebungen der Zeit23,24. Darüber hinaus wurde das Vorkommen von C4-Gräsern in Ostafrika bereits im frühen Miozän dokumentiert24 (Abb. 2c). Dies wiederum ermöglichte eine flexible Nischentrennung in Mosaikumgebungen, in denen lokal offene, grasreiche Lebensräume in einem ansonsten von Wäldern dominierten Kontext existierten; zum Beispiel in Maboko, wo Afrochoerodon kisumuensis in saisonalem Grasland weidete, während Protanancus macinnesi in Buschland und/oder Waldland graste, wie aus unseren Mesowear-Daten (Extended Data Abb. 2) und den Paläosol-Assoziationen dieser Fossilien hervorgeht25. Vergleichbare Ergebnisse, die auf eine Nischenaufteilung schließen lassen, wurden für Rüsseltiergemeinschaften des mittleren Miozäns in Europa26 und Zentralasien27 festgestellt.

Diese intraspezifische Verhaltensflexibilität könnte zur Artbildung von Populationen geführt haben, die eine neue Nahrungsnische ausnutzen. Entscheidend ist, dass ähnliche Verhaltensexperimente beim Übergang zur C4-Grasfütterung bei den ersten echten Elefanten (Familie Elephantidae) beobachtet werden. So grasten Stegotetrabelodon und Primelephas in Lothagam (Region des Turkana-Sees, ca. 7,4–6,5 Ma) in einer lokal grasreichen Paläoumgebung, während an anderen ostafrikanischen Standorten ca. 7,4–6,5 Millionen Jahre alt waren. 6–5 Ma weisen dieselben Taxa in einem waldreicheren Lebensraum eine vorwiegend von Grasbüschen dominierte Ernährung auf (Abb. 2 und erweiterte Daten Abb. 2). Dies war ein Vorgeschmack auf den Richtungstrend zur Weidespezialisierung von Elefanten, der um ca. begann. 4 Ma (Abb. 1). Der C3-C4-Übergang in diesem Zeitraum spiegelt möglicherweise eine allgemeine regionale Ausdehnung des Graslandes wider, aber unsere Zusammenstellung lokaler Vegetationsdaten zeigt, dass Elefanten ab 5 Millionen Jahren zunehmend Grasflächen besetzten (Abb. 2b). Dies führte zu einem Anstieg des Grasanteils in der Nahrung (Abb. 1 und 2a), was möglicherweise zu einem selektiven Druck auf die Zahnmorphologie führte.

Wir haben die Entwicklung wichtiger Zahnanpassungen bei Rüsselmolaren vor über 26 Millionen Jahren (Myr) kartiert (Abb. 3 und ergänzende Daten 3–5). Die quantifizierten Merkmale waren Hypsodontie, die Anzahl der Schmelzschleifen (Lophs) und deren Abstand, Schmelzdicke und Schmelzfaltung, die alle allgemein als Anpassungen zur Widerstandsfähigkeit gegen Abrieb angesehen werden30. Die frühen Grasfresser Afrochoerodon (blaue Kreise in Abb. 3) und Progomphotherium (blaues „Y“ in Abb. 3) entwickelten keine eindeutigen zahnmedizinischen Anpassungen an das Grasfressen, was auf eine Anpassung durch Verhaltensmaßnahmen schließen lässt. Ernährungsflexibilität bei Choerolophodon, einschließlich Mischfütterung in grasbewachsenen Biomen, ist im Vergleich zu anderen „Gomphotheres“ mit einem dünneren, komplizierteren Zahnschmelz und einer leicht erhöhten Hypsodontie verbunden. Diese sind im Vergleich zu den drastischen späteren Veränderungen bei Elefanten geringfügig, aber es ist bemerkenswert, dass sie bei 12–10 Ma vor der Zunahme der Staubansammlung31 (Abb. 3 und Erweiterte Daten Abb. 6f) liegen, was darauf hindeutet, dass die Ernährung der selektive Faktor ist.

Der abgeleitete „Gomphothere“ Tetralophodon ist die wahrscheinliche Schwestergruppe der Elephantidae und steht in der Nähe ihrer Abstammung15. Als Ausgangspunkt für die nachfolgende morphologische Entwicklung werden Proben aus dem Jahr 10–9 Ma genommen. Da die dritten Molaren 5–7 Backenzähne umfassen, wurde sie im Vergleich zu früheren Gattungen abgeleitet (3–4 Backenzähne, ausnahmsweise 5). Eine erhöhte Loph-Anzahl verringert den Loph-Abstand (Erweiterte Daten, Abb. 6) und soll die Schereffizienz verbessern30. Dieser Übergang wurde durch die Abflachung der eiförmigen Lappen zu schmalen, parallelseitigen Lamellen erleichtert (Abb. 3g – i); Diese stehen im Zusammenhang mit der Neuorganisation des Kauapparats, um proales Kauen (von vorne nach hinten) im rechten Winkel zu den Zahnschmelzbändern zu ermöglichen. Dies gilt als Schlüsselinnovation, die eine weitere Zahnentwicklung bei Elefanten ermöglicht2. Basierend auf einem Test der phylogenetisch korrelierten Evolution zeigen wir, dass der starke Anstieg der Loph-Zahl bei Proboscideanern mit der Entwicklung des Proal-Kauens zusammenhängt und wahrscheinlich von dieser abhängt (Ergänzende Informationen, Abschnitt 5). Tetralophodon, sowohl an den hier untersuchten Fundorten als auch in Nakali, Kenia (ca. 9,9 Ma), wo es vermutlich den frühesten Beweis für Proalkauen in der Elefantenstammgruppe aufweist2. Bei den meisten Individuen fanden wir Mesowear, bei denen die Weide hauptsächlich aus Gras bestand, aber bei einigen handelte es sich um Mischfresser (Abb. 1), was darauf hindeutet, dass sich die Anpassungen entwickelt haben könnten, als die Individuen Grasflächen in einem größtenteils bewaldeten Lebensraum nutzten2. Entscheidend ist jedoch, dass solche Veränderungen die spätere Ausbreitung von Elefanten in zunehmend grasdominierte Umgebungen ermöglichten und spätere Zahnveränderungen erleichterten, die durch Trockenheit und die Verbindung der Art mit Grasland verursacht wurden.

Die frühesten Elefanten, Primelephas und Stegotetrabelodon, die im Zeitraum von 7 bis 5 Ma mit Weideversuchen experimentierten, wie oben beschrieben, zeigten einen weiteren Anstieg auf 6 bis 9 Lophs sowie eine deutliche Ausdünnung des Zahnschmelzes und den Beginn einer Zahnschmelzfaltung, jedoch noch keine Zunahme der Hypsodontie. Der erste Anstieg der Hypsodontie ist bei Loxodonta Cookei bei 6–5 Ma zu beobachten (signifikanter Unterschied zu Primelephas und Stegotetrabelodon), und der nächste Anstieg der Lophzahl ist bei Loxodonta adaurora bei 4,2–4,1 Ma zu beobachten (signifikanter Unterschied zu allen dreien) (Ergänzung Tabelle 4). Anschließend erfuhren alle Zahnmerkmale über mehrere Millionen Jahre hinweg große Richtungsänderungen (Abb. 3 und erweiterte Daten Abb. 6 und 10).

Experimentelle Untersuchungen haben gezeigt, dass sowohl Kieselsäure aus der Nahrung als auch exogener Staub die Zahnabnutzungsrate beeinflussen20,32,33,34,35. Um zu untersuchen, welche selektiven Faktoren für die wichtigsten Trends in der Hypsodontie und anderen Zahnmerkmalen innerhalb der Elephantidae waren, führten wir zunächst eine lineare Modellierung der gewöhnlichen kleinsten Quadrate (OLS) (Ergänzungstabelle 2) und MRCA (Ergänzungstabelle 3) mit jeweils einem Merkmal durch die abhängige Variable und anorganische Schleifmittel (Proxy für Trockenheit) und Zahn-Mesobekleidung (Proxy für Ernährung) als unabhängige Variablen. Empirische und experimentelle Daten haben gezeigt, dass Mesowear eher die Menge an Gras in der Nahrung als die Menge an exogenem Mineralstaub widerspiegelt, was eine Möglichkeit bietet, die Auswirkungen dieser Variablen zu trennen17,18,19,20. Obwohl die mechanistische Grundlage hierfür ungewiss ist, wurde vermutet, dass dies auf die große Korngröße von Phytolithen im Vergleich zu Staubpartikeln zurückzuführen ist oder darauf, dass Grasblätter als steifere Plattform für Phytolithen fungieren als für frei bewegliche Staubpartikel.

Unser Indikator für regionale Trockenheit war die Ansammlung von terrigenem Staub in Tiefsee-Sedimentkernen von Standort 659 vor Nordwestafrika, der sich bis vor 23 Ma erstreckt und die längste verfügbare Aufzeichnung irgendwo in Afrika31,36 ist, sowie von Standorten 721/722 in Afrika Arabisches Meer, die näher an unseren Untersuchungsstandorten liegen und sich über die letzten 7 Ma erstrecken (Ref. 37). Die Staubansammlung spiegelt die regionale Trockenheit wider und zeigt in den letzten 7 Millionen Jahren einen Anstieg erster Ordnung, mit starken Schwankungen, die mit dem Orbitalantrieb sowie glazial-interglazialen Zyklen in hohen Breiten nach 2 Millionen Jahren in Verbindung gebracht werden (Ref. 38, 39) (Abb . 4b und erweiterte Daten Abb. 6f). Als Proxy für die lokale Trockenheit verwendeten wir mittlere ordinierte Hypsodontiewerte großer Säugetiergemeinschaften aus den jeweiligen Gebieten. Die mittlere ordinierte Hypsodontie hat sich heute als zuverlässiger Indikator für den Niederschlag erwiesen40,41 und kann zur Rekonstruktion des Niederschlags (und damit der Trockenheit) in terrestrischen Paläoumgebungen11,42 verwendet werden. Der Vergleich der Staubansammlung mit der Paläovegetation hat die Ansicht in Frage gestellt, dass die Graslandausdehnung in erster Linie mit der Trockenheit zusammenhängt31,43, und unsere MRCA-Ergebnisse bestätigen eine stärkere Korrelation der Ernährung (Mesowear) mit Schätzungen der Grasbedeckung als mit Trockenheits-Proxies (Staub und Lokalität bedeuten geordnete Hypsodontie) ( Ergänzungstabelle 3). Darüber hinaus weisen Proxys auf eine lokal hohe Grasbedeckung an Standorten wie Moroto und Fort Ternan hin, als das regionale Klima wahrscheinlich nicht trocken war. Aufgrund dieser Beobachtungen behandeln wir Trockenheit und Grasbedeckung als unabhängige Variablen.

Die OLS-Modelle zeigen, dass Hypsodontie, Loph-Anzahl, relativer Loph-Abstand (Loph-Abstand/Molarbreite) und Schmelzdicke einen signifikanten Zusammenhang mit den Trockenheits-Proxies haben (Kern-722-Staubdaten und Lokalitätsmittelwert der ordinierten Hypsodontie), jedoch nicht mit Mesowear; Dies galt unabhängig davon, ob alle Elephantoiden oder Elephantidae speziell in den letzten 7 Ma berücksichtigt wurden (Ergänzungstabelle 2). Lediglich die Schmelzfaltung hing signifikant mit Mesoverschleiß (sowie mit regionalen Staubdaten aus Kern 722) zusammen, nicht jedoch mit dem lokalen Trockenheits-Proxy (mittlere ordinierte Hypsodontie), was auf eine funktionelle Reaktion dieses Merkmals auf die Weidediät hindeutet (Ergänzungstabelle 2). Ähnliche Ergebnisse wurden für alle Elephantoiden während der letzten 26 Ma erzielt, wobei die Plikation einen noch stärkeren Zusammenhang mit der Ernährung aufwies und nur mit Mesowear signifikant assoziiert war. Es gab auch einen Zusammenhang zwischen Hypsodontie und Schmelzdicke und Mesoverschleiß, zusätzlich zu ihrem Zusammenhang mit lokaler Trockenheit.

Wir führten außerdem eine MRCA über die letzten 5 Millionen Jahre (dem Zeitraum der steilsten Richtungsänderung in der Zahnmorphologie) durch, um die einzigartigen Auswirkungen von Mesoverschleiß und Trockenheit auf die Zahnmerkmale zu quantifizieren (indem wir potenziell verwirrende Korrelationen zwischen ihnen entfernten). Dies wurde sowohl mit Rohdaten als auch mit trendbereinigten Daten durchgeführt, um mögliche Auswirkungen der Autokorrelation zu berücksichtigen. Wir fanden heraus, dass lokale Trockenheit (dargestellt durch ortsbezogene mittlere ordinierte Hypsodontie) und Ernährung, einzeln oder gemeinsam, ca. erklärten. 35–60 % der Unterschiede bei den wichtigsten Zahnmerkmalen, während regionale Trockenheit und Ernährung ca. 60 % ausmachten. 25–55 % (Ergänzungstabelle 3). Hypsodontie, Loph-Anzahl, relativer Loph-Abstand und Schmelzdicke standen vorwiegend mit den Trockenheits-Proxies in Zusammenhang, was bestätigt, dass sie hauptsächlich mit der Trockenheit der Umgebung korrelieren, wohingegen die Schmelzfaltung einen gemischten Effekt von Trockenheit und Mesoverschleiß zeigte.

Diese Beobachtungen spiegeln funktionelle Unterschiede zwischen den Zahnmerkmalen wider. Hypsodontie erhöht die Haltbarkeit des Backenzahns angesichts einer erhöhten Abnutzungsrate4, und unsere Ergebnisse entsprechen Beobachtungen bei anderen großen Säugetieren, einschließlich Suids8 und Equiden44, was darauf hindeutet, dass eine erhöhte Trockenheit der Hauptgrund für die Hypsodontie bei Rüsseln ist. Darüber hinaus zeigen unsere Ergebnisse, dass der Anstieg der Loph-Zahl in erster Linie mit den einzigartigen Auswirkungen der Austrocknung zusammenhängt, was darauf hindeutet, dass der primäre selektive Vorteil die Haltbarkeit und funktionelle Leistung in trockenen Umgebungen war. Bei der Schmelzplikierung hingegen deuteten sowohl die OLS-Analyse als auch die MRCA auf einen Zusammenhang mit Mesowear hin, was darauf hindeutet, dass die Pplikation für grasende Elephantoiden funktionell vorteilhaft gewesen wäre, wahrscheinlich weil sie die Länge der Schmelzbänder und damit die Schereffizienz der Molaren erhöhte. Ein weiterer Anteil an Variationen in diesen Merkmalen war sowohl bei Trockenheits- als auch bei Mesowear-Proxys gemeinsam, was die Möglichkeit einer gemeinsamen oder synergistischen Kausalität offen ließ.

Diese zeitlichen und räumlichen Korrelationen lassen darauf schließen, dass sich das Zahnsystem an trockene Bedingungen anpasst und der Zahnverschleiß zunimmt. Obwohl Staub selbst wahrscheinlich die größte selektive Kraft bei diesen Trends war, enthalten Pflanzen, die unter trockenen Bedingungen leben, auch mehr Ballaststoffe (Sklerenchym)45 und organische Kieselsäure (Phytolithen)46, und C4-Gräser haben einen geringeren Nährwert als C3-Gräser47,48; Dies würde insgesamt eine größere Nahrungsaufnahme und mehr Kauen erfordern, was den lebenslangen Abrieb erhöhen und möglicherweise zu einem Selektionsdruck für die Zahntrends beitragen würde.

Die Ausdünnung der Schmelzbänder, die die Lophs banden, korrelierte auch nur mit der Trockenheit bei den Elephantidae, mit zusätzlichem Einfluss der Weideernährung in der umfassenderen 26–0 Ma Elephantoidea-Analyse (Ergänzungstabellen 2 und 3). Die Schmelzdicke hängt jedoch sowohl intraspezifisch als auch interspezifisch mit der Anzahl und dem Abstand der Lophs zusammen, was einer Entwicklungskopplung entspricht, die auf Artenebene festgelegt wurde, wahrscheinlich um die Schereffizienz aufrechtzuerhalten30 (Ergänzende Daten 6 und 7). Die Daten stützen kein Modell, bei dem die Schmelzverdünnung als Auslöser der Hypsodontie zum Ausgleich einer verringerten Haltbarkeit dient4,5. Die Häufigkeit und Amplitude der Schmelzfaltung (Plikation) korreliert jedoch bei Elephantidae intraspezifisch und interspezifisch umgekehrt mit der Dicke des Schmelzbandes, was auf einen möglichen Entwicklungs- und Funktionszusammenhang schließen lässt, der wahrscheinlich ausgewählt wurde, um das Schmelzvolumen und damit die Haltbarkeit trotz Ausdünnung zu maximieren. Dennoch zeigen wir auch einen Zusammenhang zwischen Pplikation und Mesowear; Dies deutet darauf hin, dass die Plikatur mit der Weidefütterung zusammenhängt und möglicherweise eine adaptive Rolle bei der Steigerung der Schereffizienz spielt, indem Kontaktpunkte zwischen den Schmelzrändern hinzugefügt werden, wenn die Backenzähne der oberen und unteren Molaren in einem „scherenartigen“ Kontakt gegeneinander gleiten49.

Die Korrelation von Zahnmerkmalen mit Proxies für Trockenheit und Vegetation deutet stark auf eine adaptive Grundlage für diese Merkmale hin. Mithilfe einer Zeitreihenanalyse haben wir diese Faktoren als die ursprünglichen Treiber der Veränderung identifiziert. Der Anstieg der Hypsodontie und der Lophzahl bei echten Elefanten nach 5 Ma war nicht nur schnell, sondern erfolgte schrittweise. Die Hypsodontie zeigt drei Hauptperioden der Zunahme (Abb. 4): (1) 5,0–3,75 Ma, gipfelnd mit Loxodonta exoptata bei 3,74 Ma (Bereich 3,8–3,5 Ma), Elephas ekorensis und L. adaurora bei 4,15 Ma (4,2–4,1) und 'Elephas' brumpti bei 3,43 Ma (3,5–3,36 Ma); (2) 2,5–1,5 Ma, Höhepunkt mit Palaeoloxodon recki recki bei 1,46 Ma (1,53–1,38 Ma); (3) 0,5–0,13 Ma, gipfelnd bei Palaeoloxodon jolensis bei 0,13 Ma (n = 1 nur in Ostafrika, aber eine erhöhte Hypsodontie wird in Bezugsmaterial aus anderen Regionen des Kontinents bestätigt30). Das Muster der zunehmenden Loph-/Lamellenzahl verläuft parallel zu den Perioden der Zunahme der Hypsodontie (Abb. 4), wohingegen die Abnahme der Schmelzdicke ein eher allmählicher Prozess war, der ca. 7 Ma nach einer Umstellung auf zunehmend grasende Ernährung (Extended Data Abb. 7).

Breakpoint-Analysen (Abb. 4) ergaben ein Muster, bei dem sich Perioden eines schnellen Anstiegs der Hypsodontie und der Lophzahl (schattierte Bereiche in Abb. 4) mit längeren Perioden relativer Stagnation dieser Merkmale abwechseln. Darüber hinaus entspricht das erste Auftreten jedes dieser zunehmend zahnmedizinisch abgeleiteten Taxa den drei Hauptepisoden erhöhter Staubansammlung im Arabischen Meer bis vor 5–0 Ma (Abb. 4) oder folgt ihnen geringfügig. Dies untermauert nicht nur deutlich die Rolle der Trockenheit als Treiber der Zahnentwicklung, sondern verdeutlicht auch die kumulative Wirkung aufeinanderfolgender Veränderungsimpulse. Intervalle mit geringer Trockenheit gehen mit einem morphologischen Stillstand und nicht mit einer Umkehrung einher. Dies weist auf einen Ratscheneffekt hin, bei dem sich die Zahnmerkmale mit jeder Staubzunahme sukzessive auf ein neues Niveau verlagerten und auf diesem Niveau blieben, bis der nächste Impuls sie auf ein weiteres Niveau schob (Extended Data Abb. 8). Dieses Modell erklärt auch die MRCA-Ergebnisse einer geringeren Korrelation morphologischer Merkmale mit regionalen im Vergleich zu lokalen Trockenheits-Proxies und die stark verringerten Koeffizienten bei Entfernung des Trends erster Ordnung (Detrending), da eine positive Korrelation bei Staubmaxima durch eine negative Korrelation bei ausgeglichen wird Staubminima.

Das Ratschenmuster trat im Zusammenhang mit der Verschiebung der Artenzusammensetzung im Zeitraum von 7 bis 0 Millionen Jahren auf und stützte eine vernachlässigte, aber wichtige Hypothese einer gerichteten Evolution. Wir vermuten, dass die Ersetzung von Arten im Laufe der Zeit in jeder Gattung nicht einfach die künstliche Unterteilung eines anagenetischen Trends ist. Stattdessen spiegelt es wahrscheinlich den von Futuyma50 und Gould51 vorgeschlagenen hypothetischen Prozess wider, bei dem kurzlebige lokale Anpassungen nur dann zu langfristigen Trends beitragen, wenn sie durch Artbildung „fixiert“ werden. Andernfalls würden sie durch ständige Verbreitungsverschiebungen, Aufspaltungen und Verschmelzungen auf Populationsebene verloren gehen. Daher erleichtert die Artbildung die Richtungsentwicklung, „indem sie die in einer Richtung erzielten Fortschritte schrittweise beibehält … Aufeinanderfolgende Artbildungsereignisse sind die Haken, die an den Hängen eines adaptiven Gipfels befestigt sind“50. Richtungstrends resultierten somit zum Teil aus einer Form der Selektion auf Populationsebene, bei der nur hypsodontische Populationen oder Arten Episoden extremer Trockenheit überlebten.

Darüber hinaus stützen unsere Ergebnisse der schrittweisen Zahnentwicklung in Verbindung mit Spitzen im Selektionsdruck die Hypothese, dass Merkmale wie die Hypsodontie in erster Linie Anpassungen an extreme und nicht an durchschnittliche Bedingungen sind. Die Spitzen der mittleren Staubansammlung resultieren hauptsächlich aus einer Ausweitung der Variation hin zu episodischen Höchstwerten (wobei die Mediane konstanter bleiben)31,37. Dies liefert eine Erklärung für das Liem-Paradoxon, bei dem Säugetierarten zu einem bestimmten Zeitpunkt (z. B. heute) oft über speziellere Gebisse verfügten, als ihre beobachtete Ernährung vermuten ließe52. Hypsodontie erhöht die Langlebigkeit der Backenzähne und ermöglicht den Verzehr von abrasiven Nahrungsmitteln, ohne die Lebensdauer zu verkürzen3. Da es in vielen Säugetierlinien konvergent auftrat, ist es kaum jemals zu mehr brachydonten Kronen gekommen3, was darauf hindeutet, dass die Selektion angesichts der verringerten Haltbarkeit und der Neuorganisation der Entwicklung nicht die Ressourcenschonung begünstigte. Lokale mittlere ordinierte Hypsodontiewerte wurden aus der NOW-Datenbank (Daten (https://nowdatabase.org/now/database/) von der NOW Community / CC BY 4.0) und aus zusätzlichen Literaturquellen (siehe Ergänzende Daten 2) ermittelt.

Die Einführung der C4-Grashaltung bei Elefanten erfolgte irgendwann in der fossilarmen Lücke zwischen 9 Ma (der letzten Aufzeichnung ihrer grasenden Schwestergruppe Tetralophodon) und 7 Ma (der ersten Aufzeichnung echter Elefanten). Die Verzögerung zwischen der Einführung der Weidehaltung zwischen diesen Daten und dem Einsetzen des großen Trends in Hypsodontie und Loph-Anstieg vor 4 Millionen Jahren führte zu der Frage, ob die Zahnveränderung an das Grasfressen angepasst war, aber hinter dem Verhaltensauslöser zurückblieb oder sich daran anpasste eine weitere selektive Kraft gleichzeitig14. Die hier präsentierten Daten legen nahe, dass die säkulare Zunahme der Trockenheit und des Staubs in der Luft der Hauptgrund für den adaptiven Trend bei der Abriebfestigkeit war. Darüber hinaus fallen kleine morphologische Fortschritte im Zeitraum von 7–5 Ma mit dem Beginn des Trockenheitstrends zusammen. In Säugetierzünften auf anderen Kontinenten wurden Verzögerungen zwischen der Einführung der Beweidung und der Entwicklung der Hypsodontie beobachtet53,54, wobei Hypsodontie als Reaktion auf Trockenheit oder Splittaufnahme vermutet wird55,56.

Nichtsdestotrotz bildeten Verhaltensexperimente beim Weiden (eine Form der phänotypischen Plastizität, die einen evolutionären Wandel ankündigen kann57) den Kontext für die morphologische Anpassung, als frühe Elefanten offenere Umgebungen erkundeten. Nach den Innovationen von Proal-Kauen und lamelliformen Lophs um etwa 10 Ma stiegen die Loph-Zahlen zunächst beim Elefanten-Vorläufer Tetralophodon an, eine wahrscheinliche Reaktion auf die Nahrungsaufnahme von niedrig wachsender Vegetation und die daraus resultierende Einarbeitung von Splitt, selbst bei geringen Mengen an Staub in der Luft. Eine Umstellung auf Beweidung und zunehmende Trockenheit ab etwa 6 Ma führte dann zu einem weiteren Anstieg der Loph-Zahl und der ersten Verringerung der Schmelzdicke (Lothagam Stegotetrabelodon und Primelephas, datiert im Bereich von 7,4–5,0 Ma; erweiterte Daten, Abb. 6a–c). Der erste große Staubflusspeak im nordwestafrikanischen Kern vor 6 Ma (Abb. 3f) entspricht auch dem ersten Elefanten mit erhöhter Hypsodontie (L. Cookei). Dazu gibt es nur einen kleinen Höhepunkt im Kern des Arabischen Meeres (Abb. 3f), aber eine große Trockenheitsepisode zu dieser Zeit in Ostafrika wird durch Pollenspektren aus einem nahegelegenen Kern angezeigt43. Die Trockenheit und die Prävalenz des Grasfressens nahmen von ca. 4 Ma, wobei ersteres zu den großen, sprunghaften Trends bei Hypsodontie, Loph-Anzahl und -Packung sowie Schmelzverdünnung führte. Die Schmelzfaltung ist das Merkmal, das am deutlichsten mit der Weidefütterung in Verbindung gebracht wird. Sie steigert die Schereffizienz durch die Verlängerung der Schmelzbänder.

Das hier beobachtete Ratschenmuster für die Hypsodontie der Rüsseltiere und die Anzahl der Lappen kann bei anderen Säugetierordnungen allgemeingültig sein und weitere Merkmale aufweisen, die die Haltbarkeit der Zähne erhöhen. Madden8 zeichnete die molaren Okklusionsflächen von zwei Suid- und zwei Primatenarten aus ostafrikanischen Standorten im Zeitraum von 4,5 bis 1,5 Millionen Jahren auf, was darauf hindeutet, dass die Zunahmen mit Spitzenwerten in einem Offshore-Staubkern zusammenfielen, obwohl der Zusammenhang weder statistisch noch im Vergleich mit Nahrungs- oder Futtermitteln getestet wurde Vegetations-Proxys.

Das Muster der morphologischen Veränderung unter den afrikanischen Proboscidea als Ganzes ist von einer zunehmenden Disparität nach oben ausgehend von einer anhaltenden Grundlinie mit niedriger Lophzahl (zwei sind das Minimum möglich) und niedrigen Kronen geprägt, die durchgehend von den grasenden Deinotheres aufrechterhalten wird (Abb. 3, rote Symbole). . Darüber hinaus führten frühe Experimente zur Beweidung von „Gomphotheres“ nicht zu einer wesentlichen zahnmedizinischen Spezialisierung. Das Beweiden von C3-Gräsern mit relativ hohem Nährstoffgehalt in einer feuchten Umgebung, in der weniger faserige Arten bevorzugt werden, zusammen mit einer geringen Staubprävalenz, sorgte vermutlich für einen geringen Selektionsdruck auf die Zahnmerkmale. Möglicherweise spielten auch morphologische Einschränkungen eine Rolle: Die Vermehrung der Lophs konnte erst mit der „Erfindung“ des Proalkauens bei den Vorläufern echter Elefanten beginnen, während die Entwicklung der Hypsodontie möglicherweise durch morphologische Einschränkungen wie Bunodontie und dicken Zahnschmelz entwicklungsgehemmt wurde . Der Erwerb des Proalkauens bei Stegodonten in Asien (vor ihrer Verbreitung nach Afrika) führte parallel zu den Elefanten zu einer Lamellenvermehrung, jedoch nicht zu einer Zunahme der Hypsodontie2. In Afrika erfuhr der letzte überlebende „Gomphothere“ Anancus nur geringfügige parallele Veränderungen: eine Erhöhung der Anzahl der letzten Molaren-Lophs um ein oder zwei Lophs und die Entwicklung einer gewissen Schmelzfaltung (Abb. 3 und erweiterte Daten Abb. 6).

Die Ausweitung der C4-Graslandschaften vor 10 Millionen Jahren und die Anpassung echter Elefanten an das Weiden führten zu einem allmählichen Rückgang der Vielfalt der Rüsseltiere, wobei die Gomphotheres (Anancus) vor etwa 4 Millionen Jahren, die Stegodonten (Stegodons) vor 3 Millionen Jahren und die Deinotheres (Deinotherium) ausstarben ) bei 1,5 Ma (Lit. 58). Dies war Teil eines allgemeinen Rückgangs von Megapflanzenfressern und Mischfressern mit der Ausbreitung von Grasland59. Die letzten überlebenden Proboscidea-Taxa in Afrika bis ins späte Pleistozän waren der extrem an die Weide angepasste Elefant P. jolensis und die letzten Vertreter von Loxodonta, die noch lebenden afrikanischen Elefanten Loxodonta africana und Loxodonta cyclotis (letzterer ist im bekannten Fossilienbestand nicht vertreten). ). Extreme Trockenheit in der zweiten Hälfte des Pleistozäns nach ca. 1 Ma scheint diesen Trend umgekehrt zu haben, da sich die strauchige Halbwüste ausdehnte und Grasfresser benachteiligt wurden60. Die Zahntrends von Loxodonta verliefen parallel zu denen anderer Gattungen, jedoch in moderaterem Ausmaß (Abb. 4 und erweiterte Daten Abb. 7), was auf eine allgemeinere Ernährung als die des grasenden Palaeoloxodons zurückzuführen ist, die möglicherweise das einzige Überleben von Loxodonta erklärt unter afrikanischen Proboscidea. Die heutigen afrikanischen Elefanten sind Nahrungsfresser und Mischfresser (Abb. 1) und bewohnen Wälder, Savannengrasland und Wüstenstrauchland. Ihre breite Nische wird durch das Fehlen von Proboscidean-Konkurrenten erleichtert.

Das hier untersuchte fossile und noch vorhandene Rüsseltiermaterial wird im Natural History Museum, London, Großbritannien (NHMUK) aufbewahrt; Museum für Naturkunde, Berlin, Deutschland; Königliches Museum von Zentralafrika, Tervuren, Belgien; Tsavo-Forschungsstation, Tsavo-East-Nationalpark, Kenia; die Nationalmuseen von Kenia, Nairobi, Kenia; Uganda-Museum, Kampala, Uganda; und Nationalmuseum von Tansania, Daressalam, Tansania. Insgesamt ca. 500 Molaren von Rüsseltieren aus den letzten 26 Ma wurden auf Mesowear und Morphometrie untersucht, darunter 32 Exemplare des modernen Savannenelefanten L. africana und 43 Exemplare des Waldelefanten L. cyclotis (Ergänzungsdaten 1–5). Taxonomische Fragen im Zusammenhang mit den Proben werden im Abschnitt 1 mit ergänzenden Informationen erörtert.

Die zur Messung der Mesoverschleißwinkel von Proboscidean-Molaren verwendete Methode folgte dem von Saarinen und Kollegen16 eingeführten Verfahren und wurde auf buno-lophodontische „Gomphothere“-Molaren und auf der Facettenneigung basierende Mesoverschleißwinkel erweitert (Erweiterte Daten, Abb. 9a–c). Alle ausreichend erhaltenen Backenzähne außer dP2/dp2 und dP3/dp3 wurden bewertet (Ergänzungsdaten 1). Bei buno-lophodontischen Molaren wurde der Mesoverschleißwinkel vom tiefsten Dentintal innerhalb eines Lophs gemessen, was der Praxis entspricht, bei Elefantenmolaren von der Mitte abgenutzter Dentintäler aus zu messen. Wir zeigen, dass Mesowear-Winkel, die anhand von Facettenneigungen gemessen werden, zur Ergänzung der Mesowear-Daten aus Dentintälern verwendet werden können, da der Unterschied zwischen den mittleren Facetten- und Dentintalwinkeln vernachlässigbar und nicht signifikant bei Deinotheres ist, die durchweg eine ähnliche Nahrungszusammensetzung haben (Erweiterte Daten). Abb. 9d). Darüber hinaus hat sich gezeigt, dass die an Dentintälern und Facettenschrägen gemessenen Mesoverschleißwinkel bei abgenutzten „Gomphothere“-Molaren gleich sind61. Wir vermuten, dass diese Konsistenz zwischen facettenbasierten Winkeln und Mesoverschleißwinkeln, gemessen an abgenutzten Dentingrübchen und/oder -tälern, auf Prozesse zurückzuführen ist, die ähnliche mittlere Steigungen über abgenutzte Okklusionsflächen mit ähnlichen Abnutzungsstadien und ähnlicher Nahrungszusammensetzung aufrechterhalten62. Vergleiche der mittleren Neigung abgenutzter Schmelzmerkmale an Okklusionsflächen zwischen fünf Abnutzungsstadien bei fünf rezenten Primatenarten haben gezeigt, dass mit Ausnahme nahezu unverschlissener und extrem abgenutzter Backenzähne die mittlere Neigung der Okklusionsflächen in verschiedenen Abnutzungsstadien innerhalb der Arten ähnlich bleibt. mit Unterschieden hauptsächlich zwischen Arten aufgrund von Ernährungsunterschieden62.

Mesowear-Daten werden entweder nach einzelnen Exemplaren (Abb. 1) oder als Artenmittelwerte pro Standort (Abb. 2a) grafisch dargestellt. Wir folgten dem Prinzip der Definition von Hoffman und Stewart63 der Ernährungskategorien als Grasen (weniger als 10 % Gras in der Nahrung), Beweidung (mehr als 90 % Gras in der Nahrung) und Mischfütterung (10–90 % Gras in der Nahrung). Unsere Schwellenwerte zwischen breiten Ernährungskategorien basierten jedoch auf Regressionen zwischen Mesowear und stabilen Kohlenstoffisotopen-Proxys der Ernährung ostafrikanischer Proboscideaner16, und aufgrund einer möglichen Wirkung von C3- und C4-Gräsern haben wir das Grasersignal auf Werte von mehr als 70 gesetzt % C4-Pflanzen. Darüber hinaus wurde der Schwellenwert des Mesowear-Winkels, der ~70 % Gras in der Nahrung markiert, von 124° auf 117° geändert, basierend auf einem überarbeiteten Mittelwert der Mesowear-Winkel, der δ13C > –2‰ entspricht (Ergänzungsdaten 2). In statistischen Analysen werden Arten und/oder Standortmittel verwendet.

Morphometrische Daten wurden von den letzten Molaren (M3 und m3) für Elephantoiden (Mammutidae, „Gomphothere“-Familien, Stegodontidae und Elephantidae) gesammelt, während für Deinotheriidae zweite Molaren (M2 und m2) aufgrund der strukturellen und strukturellen Merkmale einbezogen wurden, um die Stichprobengröße zu erhöhen morphologische Ähnlichkeit der zweiten und dritten Molaren bei Deinotheren. Einige M2/m2-Daten, nur zur Schmelzdicke, wurden auch für Tetralophodon einbezogen, um die Stichprobengröße zu erhöhen. Die Molarenmorphologie der Rüsseltiere wird im Abschnitt 2 der Zusatzinformationen erläutert. Das Messprotokoll ist in Abb. 3e dargestellt und basiert auf denen von Lister und Sher64 und Beden65. Die Breite der Molarenkrone wurde als die größte Breite entlang der Molarenkrone, einschließlich Zement, gemessen. Die Kronenlänge ist die größte Länge der Krone senkrecht zur durchschnittlichen Ausrichtung der Lamellen. Die Kronenhöhe wurde als Höhe der vordersten, nicht abgenutzten Zunge/Lamelle im Molaren von der Unterseite bis zur Oberseite der Krone gemessen (diese Messung wurde nur an unverschlissenen und mäßig abgenutzten Backenzähnen auf unverschlissenen Zungen/Lamellen durchgeführt). Die Hypsodontie wurde wie folgt berechnet: (Kronenhöhe/Kronenbreite) × 100. Die Anzahl der Lophs/Lamellen wurde nur für vollständige Zahnkronen gezählt, die keine Lamellen verloren hatten, mit Ausnahme der vorderen und hinteren Cingulae („Krallen“). Der Abstand zwischen Lophs/Lamellen wurde von der Mittellinie eines Lophs/einer Lamelle bis zur Mittellinie des folgenden Lophs/Lamellen gemessen und über alle Paare benachbarter Lophs/Lamellen gemittelt. Die Schmelzdicke wurde parallel zu den Wänden eines durch Abnutzung freigelegten Schmelzgrats gemessen (nicht entlang geneigter Schmelzoberflächen). Die Schmelzdicke wurde an drei Punkten auf der Molarenoberfläche gemessen (sofern möglich) und gemittelt. Die Häufigkeit von Schmelzfaltungen (Plicae-Häufigkeit) wurde als Anzahl der Schmelzfalten auf einer Länge von 1 cm eines vollständig freigelegten Schmelzwulstes auf der abgenutzten Okklusionsfläche des Molaren gezählt. Die Plicae-Häufigkeit wurde außerdem (wenn möglich) an drei Punkten der abgenutzten Kaufläche gemessen und gemittelt. Die Plicae-Amplitude wurde als Abstand zwischen drei oberen und unteren Plicae-Peaks im Schmelzband gemessen. Sofern möglich, wurde dieser Wert an drei Punkten innerhalb des Schmelzbandes gemessen und gemittelt. Die zahnmorphometrischen Daten finden Sie in den Zusatzdaten 2–5.

Wir interpretieren das aufeinanderfolgende Auftreten einer stärker abgeleiteten Morphologie bei den Elephantidae, unterbrochen von Episoden der Stase (Abb. 3 und 4 und erweiterte Daten Abb. 6, 7 und 10), als Ausdruck eines echten Evolutionsmusters trotz der Unsicherheit der genauen Beziehungen zwischen ihnen die Arten und Unterarten in der Reihenfolge. Das erste Auftreten jedes Morphotyps in Ostafrika stellt im Allgemeinen sein globales FAD (Datum des ersten Auftretens) dar15; tatsächlich vermuteten Fortelius et al.42, dass die Turkana-Region mit der frühen Austrocknung wahrscheinlich als „Artenfabrik“ fungierte, in der sich viele Säugetiergruppen erstmals an wachsende Graslandschaften und saisonal trockene Klimabedingungen anzupassen begannen. Daher gibt es keine Hinweise darauf, dass Einwanderung als In-situ-Evolution getarnt wird, selbst wenn der unmittelbare Vorfahre eines neu auftretenden Morphotyps nicht identifiziert wird. Darüber hinaus verlief die Merkmalsentwicklung zwischen den Gattungen bemerkenswert parallel (Extended Data Abb. 7); Das heißt, eine Verschiebung der generischen Zuordnung einer Art hätte keinen Einfluss auf das Gesamtmuster. Schließlich sind Stasis-Episoden innerhalb von Arten unabhängig von der generischen Zuordnung robust. In den Abbildungen dienen Linien, die chronologisch aufeinanderfolgende Proben verbinden, der Visualisierung und stellen nicht unbedingt direkte Abstammungslinien dar.

Wir haben die Hypothese getestet, dass ein erheblicher Anstieg der Lappenzahl bei Rüsseltieren (mehr als fünf bei den letzten Molaren) durch die Entwicklung eines propalinealen (proalen) Kauzyklus, d 185 Arten von Rüsseln, vorgestellt von Cantalapiedra et al.58. Zum Vergleich haben wir in ähnlicher Weise getestet, ob die Entwicklung der Hypsodontie bei Rüsseltieren phylogenetisch mit der Entwicklung des Proalkauens korreliert. Die in der Analyse verwendeten Merkmalsdaten sind in den Zusatzdaten 8 enthalten. Die Ergebnisse sind im Abschnitt 5 der Zusatzinformationen (und dort in den Zusatztabellen 5 und 6) dargestellt.

Das stratigraphische Alter der Proboscidean-Exemplare basierte hauptsächlich auf radiometrisch datierten vulkanischen Tuffen67,68,69,70 (Ergänzende Daten 2–4). Wenn eine Spanne angegeben ist, wird das Durchschnittsalter für die grafische Darstellung und Analyse verwendet. Schätzungen des Grasanteils der Vegetation in Paläoumgebungen basieren hauptsächlich auf veröffentlichten Pollen- und Makrofossilaufzeichnungen von Pflanzen, mit zusätzlichen Informationen aus Säugetier- und Molluskengemeinschaften, Phytolithen und Bodenkarbonat-δ13C-Aufzeichnungen (Ergänzende Informationen, Abschnitt 6). Wir erkennen die zuletzt veröffentlichten Schätzungen zum Vorkommen von C4-photosynthetisierenden Gräsern im frühen Miozän an24. Allerdings aufgrund der nichtanalogen Natur und des äußerst heterogenen Signals der Vegetations-Proxys für die Lokalitäten des frühen Miozäns und der Tatsache, dass einige der Hinweise auf reichlich vorhandene C4-Gräser beispielsweise in Rusinga nicht von derselben Ebene wie die der Rüsseltiere stammen Fossilien haben wir eine Kombination aus Studien und Proxys für die Schätzung des Grasanteils der Vegetation für frühmiozäne Lokalitäten zusammengestellt (Ergänzende Informationen, Abschnitt 6). Der Zusammenhang zwischen dem Grasanteil und den Kohlenstoffisotopenaufzeichnungen im Boden und im Zahnschmelz, insbesondere in Bezug auf die Rolle der C3-Beweidung, wird im Abschnitt 4 der Zusatzinformationen weiter untersucht.

Die Aufzeichnung der äolischen (terrigenen) Staubansammlung während der letzten 7 Millionen Jahre basiert auf Tiefsee-Sedimentkernen aus dem Arabischen Meer37 und Nordwestafrika31,36, die den Zustrom von äolischem Staub vom Horn von Afrika und Nord-West-Afrika widerspiegeln. Westsahara bzw. Die Aufzeichnungen des Arabischen Meeres (Ocean Drilling Program (ODP) Standorte 721 und 722) des terrigenen Staubanteils über einen Zeitraum von ca. 8 Mio. liegt in der Nähe unseres Untersuchungsgebiets und wird daher im OLS-Modell der multiplen linearen Regression und im MRCA verwendet (siehe unten). Der untere Teil des Kerns (7–8 Ma) gilt jedoch als unzuverlässig (P. deMenocal, persönliche Mitteilung) und wird daher ausgeschlossen. Die Aufzeichnung des Staubflusses im Westatlantik (ODP-Standort 659) ist hinsichtlich der Sedimentationsrate und der Trockendichte31 korrigiert und erstreckt sich auf ca. 23 Ma, daher wurde es für das Muster erster Ordnung über den gesamten Zeitraum hinweg herangezogen, da Beweise dafür vorliegen, dass die Hauptmuster der Austrocknung im Großen und Ganzen kontinentalweit auftreten38,71. Wir haben Rohdaten aus den Quellreferenzen entnommen und eine glättende Spline-Kurve für die grafische Darstellung angepasst, wobei wir R2-Werte von ca. beibehalten haben. 30 % bei der Interpolation der Rohdaten. Für die OLS-Analyse und MRCA haben wir den Staubprozentsatz oder die Flusswerte über den Altersbereich der Probe gemittelt (Ergänzungsdaten 2).

Erweiterte Daten Abb. 10 zeigt eine Zusammenfassung aller wesentlichen Daten, die in den Analysen zur visuellen Inspektion und zum Vergleich verwendet werden.

Ernährungsunterschiede zwischen Proboscidean-Arten und -Populationen (Extended Data Abb. 2) wurden mit paarweisen Wilcoxon-Tests an den Stichprobenmittelwerten der mittleren Mesowear-Winkel unter Verwendung von SAS JMP Pro 14 getestet.

Wir verwendeten einen OLS-Ansatz für Regressionen zwischen den Zeitreihen von Zahnmerkmalen, Ernährungs-Proxys (Mesowear) und Trockenheits-Proxys (lokaler Mittelwert der ordinierten Hypsodontie und Aufzeichnung der Staubansammlung aus den Meeressedimentkernen). Der potenzielle Effekt der Autokorrelation (insbesondere der Autoregression – also der Autokorrelation von Residuen – zwischen Zeitreihen) sollte bei Analysen von Zeitreihen berücksichtigt werden. Als ersten Schritt haben wir daher die Autoregression getestet, indem wir Durbin-Watson-Tests72 für die vollständigen Elefantendaten von 26 bis 0,13 Ma durchgeführt haben und dabei das R-Paket „car“ in RStudio v.3.5.3 verwendet haben. Die Durbin-Watson-Tests, die benachbarte Datenpunkte in einer Zeitreihe vergleichen, zeigten keine signifikante Autoregression für eines der Zahnmerkmale in einem multiplen Regressionsmodell, das Mesowear-, Kern-722- und Kern-659-Staubdaten und einen Lokalitätsmittelwert der ordinierten Hypsodontie als hatte unabhängige Variablen (Ergänzungstabelle 1). Aufgrund des Fehlens einer Autoregression waren in diesen Fällen die richtigen Modelle OLS und nicht Modelle mit autoregressivem gleitendem Durchschnitt73,74. Beachten Sie, dass in den OLS-Ergebnissen (Ergänzungstabelle 2) signifikante Werte negative Vorzeichen für den Loph-Abstand/Kronenbreite und für die Schmelzdicke haben; Dies liegt daran, dass diese Variablen als Reaktion auf eine aggressive Ernährung an Wert verlieren (die Lophs packen sich enger zusammen und der Zahnschmelz wird dünner), wohingegen die Hypsodontie und die Loph-Anzahl zunehmen.

Um die Korrelate (mutmaßliche kausale Faktoren) von Ernährungsumstellung, Klima und Zahnmorphologie zu untersuchen, verwendeten wir MRCA75,76, implementiert in IBM SPSS Statistics v.25. Diese Methode unterteilt die Varianz in die Varianz, die eindeutig durch jede der Prädiktorvariablen (unabhängigen Variablen) erklärt wird, und die Varianz, die durch sie gemeinsam erklärt wird, aber nicht eindeutig zugeordnet werden kann. Die Methode wurde verwendet, um (1) zu untersuchen, wie viel der Variation in der Mesokleidung durch den terrigenen Prozentsatz oder den geschätzten Grasanteil und ihre „gemeinsamen“ (d. h. unteilbaren) Auswirkungen erklärt wurde; und (2) wie viel Variation in den zahnmedizinischen Kennzahlen durch den terrigenen Prozentsatz, den ortsbezogenen Mittelwert der ordinierten Hypsodontie, Mesowear und deren gemeinsame Auswirkungen erklärt wurde. Die Mesowear-Analyse wurde für alle Proboscidean-Populationen mit Ausnahme von Deinotheres durchgeführt (Mittelwerte aus Supplementary Data 2, n = 81); Moderne afrikanische Elefanten wurden ausgeschlossen, da ihre Lebensräume und damit wahrscheinlich auch ihre Ernährung durch anthropogene Faktoren beeinflusst wurden77; 0,13 Ma ist das Alter des jüngsten Fossildatenpunkts, P. jolensis aus Natodomeri. Die Analyse der Zahnmerkmale wurde bei allen Elefantenpopulationen von 5 bis 0 Ma (einschließlich moderner afrikanischer Elefanten) durchgeführt. Mittelwerte wurden aus den Zusatzdaten 4 extrahiert, n = 41). Um mögliche Auswirkungen der Autokorrelation zu berücksichtigen, haben wir die Analysen mit trendbereinigten Daten (Daten, bei denen lineare Trends über die Zeit entfernt wurden) sowie mit den Originaldaten durchgeführt. Durch die Trendbereinigung wurde die Gesamtrobustheit der Modelle drastisch reduziert, aber die proportionalen einzigartigen gegenüber den üblichen Auswirkungen von Mesowear und den Trockenheits-Proxies (örtliche mittlere ordinierte Hypsodontie und terrigener Staub) auf Zahnmerkmale wurden größtenteils beibehalten; Allerdings nahm die einzigartige Wirkung von Mesowear auf die Loph-Packung (Loph-Abstand/Molarbreite) und die Schmelzdicke zu (Ergänzungstabelle 3). Beachten Sie, dass negative Koeffizienten im MRCA darauf hinweisen, dass die Variable den Effekt einer anderen Variable „unterdrückt“ und bei der Berechnung der gesamten erklärten Variation abgezogen wird75.

Die Wechselbeziehungen zwischen Zahnparametern sind über Arten und Populationen hinweg stark kollinear (Ergänzungsdaten 9 und 10). Um mögliche funktionelle Zusammenhänge zu testen, verwendeten wir daher eine partielle Korrelationsanalyse (implementiert in Statistica 13.3, Tibco). Die Analysen wurden separat für alle Elefantenpopulationsmittelwerte (auszugsweise aus den Zusatzdaten 4, n = 41) und alle genannten Arten- oder Unterartenmittelwerte (Ergänzungsdaten 5, n = 16) mit Kronenhöhe, Loph-/Lamellenzahl, Lamellenhäufigkeit und Schmelzdicke durchgeführt , Plicae-Frequenz und Plicae-Amplitude als Variablen. In jedem Lauf wurde die teilweise Korrelation eines Variablenpaars ermittelt, während die anderen Variablen konstant blieben (Ergänzungsdaten 6). Die Kronenbreite als Maß für die Molarengröße wurde als Kovariate in partielle Korrelationsanalysen einbezogen. Daher haben wir in diesen Analysen die Kronenhöhe anstelle der Hypsodontie verwendet, da letztere (Hypsodontie = Kronenhöhe/Kronenbreite) bereits um die Kronenbreite korrigiert ist. In ähnlicher Weise wird die Lamellenfrequenz, ein Index für den Abstand zwischen Lamellen oder Lophs, sowohl von der Loph-Anzahl als auch (umgekehrt) der Molgröße beeinflusst78. Daher wurden partielle Korrelationsanalysen sowohl mit als auch ohne Kronenbreite als Kovariate durchgeführt, wobei im letzteren Fall die Lamellenfrequenz den absoluten Abstand zwischen den Lappen (und damit den Schmelzbändern) widerspiegeln konnte, der unabhängig von der Molarengröße wahrscheinlich von funktioneller Bedeutung ist.

Korrelationen innerhalb der Arten spiegeln wahrscheinlich Entwicklungszusammenhänge wider, aber zu wenige Exemplare bewahren alle Messungen für eine teilweise Korrelationsanalyse auf, sodass Produkt-Moment-Korrelationskoeffizienten für jede paarweise Kombination von Variablen ermittelt wurden; Dies ergab einen begrenzten, aussagekräftigen Satz signifikanter Korrelationen (Supplementary Data 7). Für bivariate intraspezifische Korrelationen analysierten wir sowohl die Lamellenfrequenz als auch die Lamellenfrequenz × Kronenbreite im Vergleich zu anderen Variablen; Letzteres korrigierte effektiv das umgekehrte Verhältnis der Lamellenfrequenz zur Kronengröße.

P < 0,05 galt als Indikator für statistische Signifikanz, wir stellen jedoch auch fest, dass Ergebnisse mit 0,05 < P < 0,10 potenziell signifikant sind, insbesondere wenn die Stichprobengröße gering war79.

Schließlich haben wir eine Hypothese eines „Ratscheneffekts“ des regionalen Stellvertreters der klimatischen Trockenheit (Kernprozentsätze des terrigenen Staubs 722) auf Zahnmerkmale mithilfe von Haltepunktanalysen und gestrichelten Regressionen mit dem in RStudio v.3.5 „segmentierten“ R-Paket getestet. 3 (Ref. 80). Signifikante Bruchpunkte wurden in den Kerndaten des 722 terrigenen Staubanteils sowie in der Hypsodontie- und Loph-Zahl von Elefanten identifiziert, und wir verglichen diese Muster, um einen Ratscheneffekt zwischen Austrocknungsereignissen (Staubansammlungsspitze) und einem inkrementellen Anstieg der Hypsodontie und Loph-Zahl zu identifizieren. Die jüngsten Loxodonta (vom mittleren Pleistozän bis heute) wurden von den Bruchpunktanalysen ausgeschlossen, da das Vorkommen dieser Gattung im ostafrikanischen Fossilienbestand zwischen ca. 2,5 und 0,5 Ma und die daraus resultierende Unsicherheit über das Vorkommensgebiet und die Lebensräume von Loxodonta in dieser Zeit.

Weitere Informationen zum Forschungsdesign finden Sie in der mit diesem Artikel verlinkten Nature Portfolio Reporting Summary.

Alle in der Studie verwendeten Originaldaten sind in den Supplementary Data 1–10 und im figshare-Online-Repository (https://doi.org/10.6084/m9.figshare.23276126) enthalten. Die im Pagel-Test verwendeten Proboscidean-Supertree-Daten (Ergänzende Informationen, Abschnitt 5) wurden zuvor von Cantalapiedra et al.58 veröffentlicht.

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Für den Zugang zu Proboscidean-Sammlungen danken wir P. Brewer und R. Pappa (NHMUK); T. Schossleitner und O. Hampe (Museum für Naturkunde, Berlin, Deutschland); F. Mees und E. Gilissen (Zentralafrika-Museum, Tervuren, Belgien); J Kibii, FK Manthi, R Nyaboke, P Mbatha, J Yatich und F Ndiritu (Nationalmuseen von Kenia, Nairobi); J. Kipchere (Kipsaraman Museum, Kipsaraman, Kenia); S. Ngene (Tsavo Research Station, Voi, Kenia); A. Mugume (Uganda Museum); und A. Kidna und G. Kamatula (Nationalmuseum von Tansania, Daressalam). [PubMed] L. MacLatchy, S. Cote und M. Pickford, NACOSTI, Kenia, COSTECH, Tansania und Uganda Museum (Kampala), Uganda. Wir danken auch W. Sanders und H. Zhang für Diskussionen zur Taxonomie der Rüsseltiere; J. Cantalapiedra für Diskussionen zum Testen phylogenetischer Korrelationen von Merkmalen; T. Reitan für Diskussionen über Zeitreihen-Kausalitätsanalysen; S. Sova, I. Žliobaitė und M. Fortelius für Diskussionen über Zahnmerkmale; und P. deMenocal über Staubaufzeichnungen.

Open-Access-Finanzierung durch die Universität Helsinki, einschließlich des Zentralkrankenhauses der Universität Helsinki. Die Arbeit von JS wurde von der Jenny and Antti Wihuri Foundation sowie von der Universität Helsinki und der Academy of Finland finanziert (Projektnummern 315691 und 340775/346292).

Institut für Geowissenschaften und Geographie, Universität Helsinki, Helsinki, Finnland

Juha Saarinen

Naturhistorisches Museum, London, Großbritannien

Adrian M. Lister

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JS und AML haben das Projekt konzipiert. JS hat die Daten gesammelt und Grafiken erstellt. JS und AML führten statistische Analysen durch und verfassten die Arbeit.

Korrespondenz mit Juha Saarinen oder Adrian M. Lister.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Nature Ecology & Evolution dankt Rahab Kinyanjui, Jessica Theodor und den anderen, anonymen Gutachtern für ihren Beitrag zum Peer-Review dieser Arbeit. Peer-Reviewer-Berichte sind verfügbar.

Anmerkung des Herausgebers Springer Nature bleibt hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten neutral.

Deinotheriidae ist in roter Farbe dargestellt, der Basalstamm von Elephantoidea in Grau, Mammutidae in Braun, Stegodontidae in Schwarz und Elephantidae in Grün. Die blau dargestellten Familien werden oft informell als „Gomphotheres“ gruppiert. Knoten geben Beziehungen an, aber kein genaues Divergenzalter. Das Kladogramm basiert auf dem Proboscidean-Superbaum von Cantalapiedra et al.58. Die gestrichelte Linie von Elephas/Mammuthus zu Palaeoloxodon weist auf einen vermuteten Einfluss der Hybridisierung in Palaeoloxodon aus diesen Abstammungslinien hin (siehe Referenzen in der Zusatzinformation 1).

Mittlere Mesoverschleißwinkel ausgewählter Proboscidean-Populationen aus ostafrikanischen Miozän-Lokalitäten, mit zweiseitigen paarweisen Wilcoxon-Tests. Die Symbole zeigen den mittleren Mesoverschleißwinkel jeder Probe. Die Rauten zeigen den Bevölkerungsmittelwert (Mittellinie) und das 95 %-Konfidenzintervall (obere und untere Linie). Die Orte sind von links nach rechts in ungefährer Reihenfolge vom ältesten zum jüngsten angeordnet. Die gestrichelte Linie zeigt den vorläufigen Schwellenwert des mittleren Mesowear-Winkels (106°) an, der Grasfresser (<10 % Gras in der Nahrung) von Mischfressern und Weiden (> 10 % Gras in der Nahrung) trennt. Für ausgewählte Populationspaare werden statistisch signifikant unterschiedliche p-Werte angegeben.

a) Mittlerer Mesoverschleißwinkel aller Rüsseltiere (einschließlich Deinotheres) innerhalb von Lokalitäten (n = 27, R2 = 0,63, p = 0,0000008) und b) mittlerer Mesowearwinkel nur der elefantoiden Rüsseltiere, also ohne Deinotheres (n = 27, R2 = 0,70). , p = 0,00000004). Beide zeigen signifikante positive Korrelationen zwischen dem mittleren Mesoverschleiß der Rüsseltiere und dem geschätzten Grasanteil. Die 95 %-Konfidenzgrenzen der Anpassung sind in den Abbildungen a und b als gestrichelte Kurven dargestellt.

Als Grundkarte wurde eine MapfInfo-Arbeitsbasisdatei (world.base.wor) verwendet.

Als Grundkarte wurde eine MapfInfo-Arbeitsbasisdatei (world.base.wor) verwendet.

Zeitpunkt der morphologischen Veränderungen über die Proboscidea (minus deinotheres) (ae) und terrigene Staubansammlung (f) 23 - 0 Ma. a) Anzahl der Lophs/Lamellen, b) Lophsabstand/Molarenbreite (Kehrwert von LF*W; siehe Methoden), c) Schmelzdicke, d) Plicae-Häufigkeit, e) Hypsodontie und f) glättende Spline-Passung des Staubeinstroms des Kerns 659 Daten und Kerndaten zum Staubanteil 722 (gepunktete Linie)23. Durchgezogene horizontale Linien in (a)-(e) zeigen Mittelwerte für „Gomphotheres“ bis zu 10 oder 5 Ma und für Tetralophodon und/oder frühe Elephantiden vor 10-5 Ma an; Durchgezogene diagonale Linien zeigen einen Rückgang der Hauptrichtungsänderung seit ca. 6–4 Ma bei abgeleiteten Elephantidae. Vertikale gestrichelte Linien markieren den Beginn morphologischer Veränderungen bei 10 Ma (erhöhte Loph-Anzahl und -Packung) und bei 6–5 Ma (Anstieg der Hypsodontie). Kurze gestrichelte Linien zeigen Mittelwerte oder Regressionslinien für Anancus (a – d), Loxodonta Cookei (e) und Choerolophodonten (d).

Beachten Sie, dass die y-Achsen für (a) und (b) umgekehrt sind und zum oberen Rand der Abbildung hin abnehmende Werte anzeigen, um den visuellen Vergleich mit den anderen Merkmalen zu erleichtern. Vergleichen Sie mit Abb. 4.

In der Tracking-Reaktion (rot) kehren evolutionäre Merkmale zurück, wenn sich die Umgebung umkehrt. In der Ratschenreaktion (grün) bleiben die Merkmale während der Umweltumkehr im Stillstand. Blassgrüne Linie: Das Merkmal hat nach zwei Steigerungen einen maximalen oder optimalen Wert erreicht und bleibt danach im Stillstand (wie bei Loxodonta in der vorliegenden Studie).

a) Bei Elephantidae wurden die Mesoverschleißwinkel an Lamellen im mittleren Verschleißstadium gemessen, indem die Spitze des Winkels am Boden eines abgenutzten Dentintals und die Seiten des Winkels tangential zur Oberseite der angrenzenden Schmelzwülste platziert wurden16. Der mittlere Mesoverschleißwinkel pro Zahn wurde als Mittelwert der Winkel berechnet, die von drei zentralen abgenutzten Lamellen im Molaren gemessen wurden. b) Bei „Gomphotheres“ wurden die Mesowear-Winkel ähnlich wie bei Elephantiden gemessen, indem die Spitze des Winkels am tiefsten Punkt des abgenutzten Dentintals innerhalb eines Lophiden platziert wurde, wobei die Seiten des Winkels die Spitzen der Schmelzwülste berührten. c) Hauptsächlich bei Deinotheriidae (und einigen Exemplaren von Mammutidae und „Gomphotheriidae“ sl) wurden die Mesowear-Winkeldaten durch Winkel ergänzt, die anhand von Verschleißfacetten in abgenutzten Lophs (Winkel b) gemessen wurden. Letzteres wurde gemessen, indem eine Seite des Winkels parallel zur Ebene der Zahnkronenbasis und die andere Seite parallel zur Neigung der Facette platziert wurde. Der Mesoverschleißwinkel wurde dann als a = 180°-2*b berechnet. Abgebildete Beispielexemplare: a) M3 (sin.) von Elephas atavus (Elephantidae), Olduvai Bed I, Tansania (NHMUK-PV-M14691), b) M3 (sin.) von Protanancus macinnesi (Amebelodontidae), Maboko, Kenia (NHMUK -PV-M15530) und c) m3 (sin.) von Deinotherium bozasi, Olduvai Bed II, Tansania (NHMUK-PV-M14119). d) Zweiseitiger, paarweiser Wilcoxon-Testvergleich von Mesoverschleißwinkeln, gemessen an abgenutzten Dentintälern (n = 11) und an Abnutzungsfacetten im Zahnschmelz (n = 16) bei Deinotheriidae. In den Boxplots markiert die Mittellinie innerhalb der Box den Median, die untere Grenze der Box markiert das erste Quartil (25. Perzentil), die obere Grenze der Box markiert das dritte Quartil (75. Perzentil) sowie die oberen und unteren Linien von Die Whisker markieren jeweils den Maximal- und den Minimalwert. Die mittlere Differenz (2°) ist nicht signifikant (Z = −0,67, p = 0,5) und liegt innerhalb der Messfehlerspanne für einen einzelnen Winkel. Exemplare fotografiert im Natural History Museum, London.

Zusammenfassende Abbildung der Phylogenie, Ernährung und Zahnmerkmale von Proboscidea und Umweltvertretern während der letzten 26 Millionen Jahre in Ostafrika. Von links nach rechts: Stammesgeschichte der Rüsseltiere Ostafrikas basierend auf Cantalapiedra et al.58; mittlere Mesowear-Winkel von Rüsseltaxa; Zahnmerkmale (Hypsodontie, Loph-Anzahl, Schmelzdicke und mittlere Plicae-Häufigkeit [auf 1 mm Schmelzband]); Äolische Staubaufzeichnungen aus Tiefsee-Sedimentkernen; und Schätzungen des Grasanteils der Pflanzengemeinschaften basierend auf Quellen, die in den Zusatzinformationen und den Zusatzdatentabellen zusammengefasst sind. Die vertikalen Linien in der Mesowear-Abbildung geben ungefähre Schwellenwerte an, die die Nahrungssignale für Grasen, Mischfütterung und Weidegang trennen. Die vertikalen Linien in der Hypsodontie-Abbildung stellen Schwellenwerte zwischen den Kronenhöhenkategorien Brachydont, Mesodont und Hypsodont dar. Die Muster des durchschnittlichen Anstiegs der Hypsodontie (rote gestrichelte Linie) und des durchschnittlichen Anstiegs der Lophzahl (blaue Linie) während der letzten 7 Ma zeigen den Ratscheneffekt der Austrocknungsspitzen (Kernstaubdaten 722) auf diese Zahnmerkmale. Die Umrissrekonstruktionen beispielhafter Proboscidea-Taxa werden von J. Saarinen auf der Grundlage verfügbarer kraniodentaler und postkranieller Beweise aus dem Fossilienbestand Ostafrikas erstellt und in einigen Fällen auf der Grundlage zusätzlicher Informationen von eng verwandten Taxa vervollständigt.

Ergänzende Informationen, Abschnitte 1–6 (einschließlich ergänzender Analysetabellen 1–6) und Referenzen.

Ergänzende Datentabellen 1–10.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Saarinen, J., Lister, AM Wechselndes Klima und Ernährungsinnovationen führten zu einer beschleunigten Entwicklung der Zahnmerkmale von Rüsseln. Nat Ecol Evol (2023). https://doi.org/10.1038/s41559-023-02151-4

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Eingegangen: 25. Januar 2023

Angenommen: 05. Juli 2023

Veröffentlicht: 14. August 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41559-023-02151-4

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